150 miljonit aastat tagasi elanud ürglinnud olid üleminekuetapiks dinosauruste ja tänapäevaste lindude vahel. Esimene ürglinnu kivistis leiti vaid mõni aasta pärast evolutsiooniteooria avaldamist.
Maailmavaade enne evolutsiooniteooriat
Tänapäeval teame, et kõik Maal elavad organismid on arenenud ühisest eellasest, esimesest eluvormist, kes elas umbes 3,7 miljardit aastat tagasi. Pea 19. sajandi lõpuni uskus aga enamik inimesi, et elu Maal on jumaliku loomisakti tulemus. Valitses arusaam, et liigid pole omavahel suguluses ning nende tunnused on muutumatud ja püsivad, liikide sarnasuse on aga kindlaks määranud looja.
Sellist mõtet, et liigid aja jooksul muutuvad, võib täheldada juba antiikajal. Nii mõistsid mõned Antiik-Kreeka filosoofid (nt Anaximandros ja Empedokles), et loomad, sealhulgas inimesed, võisid areneda teist tüüpi loomadest. Paraku summutasid need ideed hilisemad mõjukad filosoofid Aristoteles ja Platon. Platoni ideede õpetuse, mille järgi kõik olemasolev on ebatäiuslik koopia täiuslikust vormist, võtsid omaks mitte ainult kaasaegsed, vaid ka hilisema aja kristlikud mõtlejad. Seetõttu on Platon evolutsiooniuurijate silmis pälvinud nimetuse „evolutsiooni suur antikangelane“. Aristotelese üksikasjalikud loodusvaatlused ning nende mitmed üllatavalt tänapäevased tõlgendused olid küll suur edasiminek loodusteaduste arengus, kuid temagi töödes valitses veendumus, et kõik organismid on loodud mingit ülimat eesmärki silmas pidades ning juhusel pole siin mingit rolli.
Evolutsiooniteooria väljakujunemine
Kuna kristlik maailmavaade õpetas uskuma autoriteetide ideedesse ega lubanud kahelda piiblis kirjapandus, jäi evolutsiooniline mõtlemine pikkadeks sajanditeks soiku. Ometi leidus ka looduseuurijaid, kelle vaatlused näitasid looduses esinevaid vastuolusid valitsevate teooriatega. 18. sajandi Prantsuse loodusteadlane Georges-Louis Leclerc de Buffon koostas 44-köitelise loodusloo entsüklopeedia ning seadis kahtluse alla piibli väite, et Maa on vaid 6000 aastat vana. Tema arvates arenesid liigid suhteliselt väikesest hulgast eellasliikidest, kuid ta ei suutnud esitada tõsiselt võetavat mehhanismi liikide muutumise kohta ega tõendeid Maa vanuse kohta. Leclerci kaasaegne, Rootsi loodusteadlane Carl von Linné, kellel on suuri teeneid biosüstemaatika arengus, nentis küll liikide omavahelise ristumise võimalust (ta oli seda taimede peal märganud), ent uskus, et liikide muutused on siiski ette määratud ja toimuvad piiratud ulatuses.
19. sajandi algul esitas Jean Baptiste Lamarck revolutsioonilise teooria liikide muutumisest – siiani oli arvatud, et liigid on muutumatud loomise päevast saadik. Ta arvas, et lihtsaid eluvorme tekib looduses iseenesest kogu aeg juurde ja ajapikku arenevad neist üha keerukamad eluvormid. Ta mõistis, et organismid on kohastunud elama neid ümbritsevas keskkonnas. Kohastumise mehhanismina pakkus ta välja, et elu jooksul organismis toimunud muutused päranduvad edasi järglastele. Seda hüpoteesi on tema järgi hakatud nimetama lamarkismiks.
Liikide muutumise ideed kritiseeris tugevasti mõjukas Prantsuse loodusteadlane Georges Cuvier. Fossiilsetele leidudele tuginedes tõestas ta liikide väljasuremise ning see on ka Cuvieri teene evolutsiooniteooria arengus. Samas arvas ta, et liigid on muutumatud: alguses loodi lihtsalt väga palju liike, millest osa aja jooksul katastroofiliste sündmuste tõttu välja suri. Inglise geoloogid James Hutton ja Charles Lyell pakkusid välja idee, et Maa on palju vanem kui piiblis kirjas ning Maad kujundavad jõud tegutsevad väga aeglaselt ja kogu aeg. Nende meelest polnud liikide väljasuremiseks vaja katastroofe, Maal toimuvad protsessid võivad seda põhjustada sama efektiivselt.
Seega oli 19. sajandil aeg küps evolutsiooniteooria sünniks. Oli olemas idee liikide muutumisest. Teati, et Maa on väga vana ning palju liike on välja surnud. Üha rohkem pakkus maailm noortele loodusteadlastele võimalusi ringi reisida ja õppida tundma Maa liigirikkust. Seepärast polegi kuigi üllatav, et evolutsiooniteooriani jõudsid üksteisest sõltumatult enam-vähem samal ajal kaks teadlast: Charles Darwin ja Alfred Wallace.
1858. aastal peeti Londonis loodusteadusliku seltsi koosolekul ettekanne, mis käsitles Darwini ja Wallace’i teooriat liikide muutumisest ja uute liikide tekkest loodusliku valiku tulemusena. Need ettekanded ja aasta hiljem avaldatud Darwini raamat „Liikide tekkimine“ (The Origin of Species) muutsid bioloogide arusaamu elu arengust. Darwini evolutsiooniteooriat ja loodusliku valiku põhimõtteid on täiendanud paljud uued bioloogiaalased teadmised. Evolutsiooni kulgu ja päriliku muutlikkuse aluseid aitavad paremini mõista geneetika, paleontoloogia, ökoloogia ja teised bioloogiateadused.
Lisa. Lamarkism – kas lõpuni väär teooria?
Lamarck (1744–1829) arvas, et liigid kohanevad keskkonnaga ja muutuvad, kui nende elu jooksul omandatud tunnused päranduvad järglastele. Näiteks kui kaelkirjak sirutab üha oma kaela, et kõrgemalt lehti kätte saada, sünnivad tal pikema kaelaga pojad. Ka Darwin uskus, et omandatud tunnuste pärandumine on üheks evolutsiooni tõukejõuks: geneetilisest pärandumisest ei teatud tol ajal veel midagi. Alles Gregor Mendeli tööde taasavastamine 20. sajandi algul võimaldas mõista pärilikkuse saladust. Lamarkism kui evolutsiooniline mehhanism on tänapäevaks küll ümber lükatud, kuid keskkonna põhjustatud muutused geenides võivad siiski päranduda. Samuti on näidatud epigeneetilisi mehhanisme, mis mõjutavad järglaste tunnuseid. Seetõttu ei saa lamarkismi pidada lõpuni vääraks.
Lisa. Darwin või Wallace – kumb on evolutsiooniteooria rajaja?
Charles Darwin (1809–1882) õppis ülikoolis algul arstiteadust ning hiljem usuõpetust, kuid suur huvi loodusteaduste vastu ei lasknud tal õpingutele korralikult pühenduda. 1831. aastal võeti ta loodusteaduste eksperdina kaasa ümbermaailmareisile. Reis purjekaga Beagle kestis viis aastat. Suurem osa sellest ajast möödus Lõuna-Ameerikas, väga muljeterohked olid Darwini jaoks uurimisretked Austraaliasse ja Galápagose saartele. Eri maade taimestiku ja loomastiku kõrval uuris ta ka fossiile. Reisil kogutud andmeid läbi töötades jõudis Darwin järeldusele, et liigid ei ole mitte loodud, vaid arenenud varem elanud liikidest. Aastaks 1839 oli tal liikide muutumise ja tekkimise teooria põhijoontes olemas. Ent selleks, et niisugust tolleaegse maailmapildiga vastuolus teooriat usutavalt esitada, pidi Darwin leidma rohkelt tõendusmaterjali. Sellele pühenduski ta järgmised paarkümmend aastat.
Alfred Wallace (1823–1913) veetis aastaid mööda maailma rännates, müügiks eksootilisi loomi kollektsioneerides ja looduse mitmekesisust tundma õppides. Sarnaselt Darwiniga jõudis temagi järeldusele, et valitsevad arusaamad liikide väljakujunemise kohta on looduses esinevaga vastuolus. Wallace’i arvates muutuvad liigid loodusliku valiku tulemusena. 1858. aastal saatis ta oma ideesid tutvustava artikli Darwinile, kes oli selleks ajaks juba tunnustatud loodusteadlane. Darwin mõistis, et noore Wallace’i artikli ilmumisega kaob tema kaua lihvitud teooria ja elutöö uudsus. Kompromissina otsustati evolutsiooniteooriat kõigepealt tutvustada Wallace’i ja Darwini ühistööna. Kuigi Darwin on läinud ajalukku kui evolutsiooniteooria rajaja, arvab osa teadusajaloolasi, et Darwin oleks pidanud Wallace’i käsikirja kohe avaldada laskma ning evolutsiooniteooria rajaja au peaks kuuluma hoopis Wallace’ile.
Evolutsiooniteooria põhiseisukohad
Evolutsioon on organismide päritavate tunnuste muutumine põlvkondade jooksul, see põhjustab eluslooduse pideva arengu ja muutuse. Evolutsiooniteooria põhiseisukohad on järgmised.
- Kõikide liikide sigivus on selline, et isendite arv peaks kiiresti kasvama, kuid ometi säilitavad populatsioonid enam-vähem püsiva suuruse.
- Ressursid (toit, elupaigad) on looduses piiratud.
- Isendite sigivust arvesse võttes peab paratamatult tekkima konkurents piiratud ressursside pärast ehk olelusvõitlus.
- Iga liigi isendid erinevad üksteisest ehk populatsioonides esineb muutlikkus.
- Suurem osa pärilikest muutustest tekivad keskkonnast sõltumatult ehk on keskkonna suhtes juhuslikud.
- Osa muutusi võimaldavad isenditel keskkonnas paremini hakkama saada ehk muudavad organismid kohasemaks, mistõttu võivad nad võrreldes populatsioonikaaslastega kauem elada või rohkem järglasi saada. Selline ebavõrdne sigimine aitab keskkonnaga paremini sobivatel tunnustel järglaspõlvkondades levida ning kaotab kahjulikud tunnused. See ongi looduslik valik.
- See aeglane protsess tagab populatsioonide parema kohastumise keskkonnaga, muutuste kuhjumine võib viia lõpuks uue liigi tekkimiseni.
1. Hoolimata liikide suurest sigivusest on populatsioonide arvukus .
2. Looduses on ressursse .
3. Kuna ressursse on vähem kui kõikidele isenditele vaja oleks, siis tekib ressursside pärast konkurents ehk .
4. Populatsioonides esineb , iga liigi isendid erinevad üksteisest.
5. Enamik pärilikke muutusi toimub .
6. Keskkonnas paremini hakkama saavad isendid ehk isendid elavad tõenäoliselt kauem ning saavad rohkem järglasi. Taolise kaudu pärandub rohkem kasulikke geene edasi. See ongi .
7. Looduslik valik tagab populatsioonide keskkonnaga ja mõnikord võib see viia uue liigi arenemiseni.
Fossiilidel põhinevad tõendid evolutsiooni kohta
Paleontoloogia on teadusharu, mis uurib muistsete organismide maailma fossiilide abil. Fossiilid ehk kivistised on ammustel aegadel elanud organismide jäänused. Osa organisme on säilinud ka tervikuna, näiteks merevaiku sulgunud putukad või Siberi igikeltsast leitud mammutid. Fossiilide uuringutele tuginemises on ka omad nõrgad kohad, sest kõikidest maakeral elanud organismidest ei ole fossiile säilinud. Näiteks seente ja pehme kehaga mereloomade fossiile on väga vähe.
Kui fossiilide vanust ei suudeta välja selgitada, pole neist ka organismide arengu uurimisel kasu. Fossiili ligikaudne vanus arvestatakse välja samades kivimikihtides leiduvate laialt levinud ja teadaoleva vanusega fossiilide (nn juhtfossiilide) abil. Näiteks ammoniidid, kes kuuluvad limuste hulka, elasid kõikides maakera meredes umbes 400–65 miljonit aastat tagasi. Mitu ammoniitide liiki on olulised juhtfossiilid. Kuna kivimite vanemad kihid on tavaliselt all- ja nooremad ülalpool, saab leitud fossiilid seada juhtfossiilide abil ajalisse järgnevusse. Fossiilide täpse vanuse määramisel kasutatakse abivahendina kõikides organismides väga vähesel hulgal esinevaid radioaktiivseid aineid ja nende laguprodukte.
Fossiilid võimaldavad jälgida ühe liigi või organismirühma arengut. Leitud hobusefossiilide põhjal on konstrueeritud pildiseeria, mis näitab, et hobune on 55 miljoni aasta jooksul arenenud viievarbalisest, umbes rebasesuurusest imetajast suureks kabjaliseks.
Fossiilide seast võib leida ka organisme, kellel esineb nii ammu väljasurnud loomade kui ka tänapäeval elavate loomade tunnuseid. Näiteks ürglinnu (Archaeopteryx) fossiilil esineb nii dinosaurustele kui ka lindudele iseloomulikke tunnuseid. Roomajatele iseloomulikud tunnused on hambad ja saba, lindudele aga sulestik ja varvaste asend. Sellised fossiilid tõestavad veenvalt evolutsiooni toimumist.
Lisa. Elavad fossiilid
Elavateks fossiilideks nimetatakse selliseid tänapäevaseid organisme, kes on muutumatuna eksisteerinud väga pika aja vältel – neist on leitud samasuguse ehitusega väga vanu fossiile. Neil liikidel pole lähedasi elavaid sugulasliike.
Muud evolutsioonitõendid – võrdlev anatoomia, mandunud elundid, looteline areng
Kuna fossiilide uurimine ei anna täielikku ülevaadet elusorganismide evolutsioonist, kasutatakse ka teisi meetodeid. Need on põhimõtteliselt samad, mis on kasutusel elusorganismide süstematiseerimisel (liigitamisel).
Võrdlev anatoomia uurib organismide ehituse sarnasust ja erinevust. Mida sarnasem on kahe liigi anatoomia, seda lähemalt on nad omavahel suguluses ja seda hiljutisem on nende kahe liigi ühine esivanem. Näiteks elevandi ja nüüdseks välja surnud mammuti anatoomia on suhteliselt sarnane ning neil on ühine esivanem. Homoloogilised elundid on sarnase ehitusega, kuid funktsioon võib olla erinev, nt selgroogsete jäsemed. Näiteks linnu tiib on muundunud eesjäse, milles on põhimõtteliselt samad luud mis imetaja esijäsemes. See tõestab nende ühist algupära. Analoogilised elundid on erineva päritoluga, kuid täidavad sama ülesannet. Näiteks kärbsed ja linnud kasutavad oma tiibu lendamiseks, kuid ehituselt on nende tiivad täiesti erinevad. Nad ei pärine ühistest eellastest ja sellepärast pole ka nende tiibade ehitus sarnane. Analoogilised elundid ei ole evolutsioonitõendid.
Evolutsiooni oluline tõend on mandunud elundid ehk vestiigiumid – oma esialgse ülesande kaotanud elundid, mis teistel sarnase ehitusega liikidel võivad olla välja arenenud ja funktsioneerida. Nii madudel kui ka vaaladel on märke jalgade taandarengust. Ka inimesel on vestiigiume, näiteks õndraluu, osaline karvkate, tarkusehambad, kõrvaliigutaja- ja karvapüstitajalihased ning pimesoole ussripik.
Lootelise arengu võrdlemine aitab selgitada loomade ühist põlvnemist. 1866. aastal sõnastas Ernst Haeckel biogeneetilise reegli, mille kohaselt läbivad organismid embrüogeneesi jooksul oma eellaste embrüonaalse arengu etappe. Näiteks kõigil selgroogsetel esineb varases embrüogeneesis algsetele keelikloomadele iseloomulik seljakeelik, mis asendub hiljem selgrooga.
Muud evolutsioonitõendid – DNA ja valgud, biogeograafia, aretus
Täpsemad tõendid evolutsiooni kohta asuvad rakus ja neid aitab mõista molekulaarbioloogia. DNA struktuuri ja valkude aminohappelise järjestuse abil saab koostada täpseid elusolendite sugupuid. Mida rohkem kaks liiki omavahel DNA nukleotiidse järjestuse ja valkude aminohappelise järjestuse poolest sarnanevad, seda lähemalt nad suguluses on.
Biogeograafia on teadusharu, mis uurib organismide ja nende koosluste levimist maakeral nii ajas kui ka ruumis. Liikide levik Maal on seotud nende omavahelise sugulusega ja Maa geograafilise arenguga. Samadesse taksonoomilistesse üksustesse (nt sugukond, selts) kuuluvad liigid, mis on levinud lähedastel aladel, on sarnasemad kui samadesse üksustesse kuuluvad üksteisest kaugemaid piirkondi asustavad liigid.
Evolutsiooni tõendab ka kultuurtaimede ja koduloomade aretus. Juba Darwin märkas kunstliku aretuse ja loodusliku valiku sarnasust. Ühte protsessi juhib inimene ja teine kulgeb loomulikku teed pidi, kuid mõlema tulemuseks on mitmekesistumine. Aretuse tulemused tõendavad, et liigid on võimelised evolutsiooniliselt muutuma ja mitmekesistuma. Erinevaid võtteid kasutades (nt ristamine, kunstlik valik) on inimene muutnud paljude organismide välimust ja elutegevust. Heaks näiteks on siinkohal koeratõud, mis paljudel juhtudel erinevad tundmatuseni oma looduslikust eellasest hundist.
Mõisted
- evolutsioon – organismide päritavate tunnuste muutumine põlvkondade jooksul
- lamarkism – teooria, mille kohaselt elu jooksul organismis toimunud muutused päranduvad edasi järglastele
- muutlikkus – isenditevahelised erinevused populatsioonis
- fossiilid – ammustel aegadel elanud organismide jäänused
- elavad fossiilid – tänapäevased organismid, kes on muutumatuna eksisteerinud väga pika aja vältel
- homoloogilised elundid – eri liikide elundid, millel on sarnane ehitus, kuid võib olla erinev funktsioon
- analoogilised elundid – eri liikide elundid, mis täidavad sama ülesannet, kuid on erineva päritoluga
- mandunud elundid ehk vestiigiumid – oma esialgse ülesande kaotanud elundid, mis teistel sarnase ehitusega liikidel võivad olla välja arenenud ja funktsioneerivad
